группа функционально связанных между собой
Генов, детерминирующих синтез белков-ферментов, относящихся к последовательным этапам какого-либо биохимического процесса. Концепция О. как часть теории генетической организации и регуляции выдвинута в 1961 французским учёными Ф.
Жакобом и Ж.
Моно на основе экспериментальных работ по синтезу индуцируемых ферментов (См.
Индуцируемые ферменты) у мутантов кишечной палочки. Регуляторная функция О. осуществляется на стадии транскрипции (См.
Транскрипция), т. е. при образовании информационной, или матричной, рибонуклеиновой кислоты (См.
Рибонуклеиновые кислоты) (м-РНК) на соответствующем участке дезоксирибонуклеиновой кислоты (См.
Дезоксирибонуклеиновая кислота) (ДНК).
В начале О. обычно локализован промотор - инициирующий транскрипцию участок ДНК, с которым специфически связывается фермент РНК-полимераза, осуществляющая транскрипцию О. (см.
рис.). За промотором расположен оператор - участок ДНК, с которым взаимодействует регуляторный белок - репрессор. Остальную часть О. составляют структурные гены, содержащие информацию о последовательности аминокислот в полипептидных цепях белков (см.
Генетический код).
Репрессоры синтезируются под контролем генов-регуляторов, необязательно входящих в данный О. Взаимодействуя с оператором, репрессор влияет на скорость транскрипции структурных генов. Репрессор, с одной стороны, способен "узнавать" последовательность оснований ДНК оператора, с другой - взаимодействовать с низкомолекулярными веществами - эффекторами, являющимися чаще всего субстратами или продуктами действия ферментов, определяемых данным О. Эффекторы резко меняют сродство репрессора к оператору; некоторые его снижают, другие повышают. Когда репрессор связан с оператором, он препятствует движению РНК-полимеразы вдоль О., и синтез м-РНК тормозится, "выключается". Отделение репрессора от оператора приводит к "включению" О. Т. о., оператор определяет активность О. в целом. Описанная регуляция называется негативной, или отрицательной. Существует и позитивная, или положительная, регуляция, осуществляемая белком-активатором, который, присоединяясь к начальной части О. (перед промотором), активирует транскрипцию О. Конец О. - последовательность нуклеотидов, с которыми связан специфический белок - т.н. терминатор, прерывающий синтез РНК. Полагают, что в клетках высших организмов сохраняются основные черты описанных механизмов регуляции.
Концепция О. оказалась весьма плодотворной для развития молекулярной генетики (См.
Молекулярная генетика) и в дальнейшем была подтверждена многими исследователями с использованием как генетических, так и биохимических подходов. Из представлений об О. следует, что активность гена в клетке упорядочена и зависит как от внешних условий, так и от деятельности др. генов; они также позволяют понять, каким образом генетический аппарат клетки адекватно реагирует на изменение внешних условий.
Лит.: Жакоб Ф., Моно Ж., Регуляция активности генов, в сборнике: Регуляторные механизмы клетки, пер. с англ., М., 1964; Хартман Ф., Саскайнд 3., Действие гена, пер. с англ., М., 1966; Георгиев Г. П., Регуляция синтеза РНК в клетках животных, "Успехи современной биологии", 1970, т. 69, в. 3; Хесин Р. Б., Состояние вопроса о механизмах регуляции синтеза РНК у низших и высших организмов, там же, 1972, т. 74, в. 2 (5); Hartman Ph.E., Suskind S. R., Gene action, 2 ed Englewood Cliffs (N. J.), 1969.
Ю. С. Демин.
Схема регуляции биосинтеза белков-ферментов в соответствии с концепцией оперона. Эффекторы могут cнижать или увеличивать сродство репрессора к оператору, влияя тем самым на скорость синтеза м-РНК и белка. П - промотор; Т - терминатор.
